داروین و داروینیسم

تنوع موجودات

از نظر بیشتر مردم در طول تاریخ همواره روشن به نظر مى رسید که تنوع سرشار حیات، کمال مرموزى که موجودات زنده براى بقا و تکثیر با آن تجهیز شده اند و پیچیدگى حیرت انگیز نظام زنده، تنها مى تواند از طریق خلقت الاهى پدید آمده باشد. با این حال بارها از خاطر اندیشمندان منزوى گذشته است که شاید غیر از خلقت فراطبیعى گزینه دیگرى هم وجود داشته باشد. مفهوم تغییر گونه ها به گونه هاى دیگر، مانند بسیارى از ایده هاى خوب دیگر، در یونان باستان در هوا معلق بود. اما این ایده تا قرن هیجدهم به فراموشى سپرده شد تا آنکه سرانجام در ذهن اندیشمندان پیشتازى نظیر پیر دو موپرتوئى، اراسموس داروین و مردى که خویش را شوالیه دولامارک مى نامید، از نو ظاهر شود. این ایده در نیمه نخست قرن نوزدهم در حلقه هاى فکرى، به ویژه در محافل زمین شناختى، ایده نامتعارفى نبود، اما همواره به شکلى بسیار گنگ و مبهم و بدون هیچ تصویر روشنى از مکانیسم پدید آورنده تغییرات به آن اشاره مى شد. این چارلز داروین (نوه اراسموس) بود که به تحریک کشف مستقل اصل انتخاب طبیعى توسط آلفرد راسل والاس سرانجام با انتشار کتاب مشهورى که عنوانش معمولا به صورت «اصل انواع» خلاصه مى شود، در سال 1859 نظریه تکامل را پایه ریزى کرد.

شواهد داروین بر نظریه تکامل

داروین در تایید این واقعیت که تکامل رخ داده است، مقدار زیادى شواهد قاطع گردآورد و همراه با والاس (به طور مستقل) به تنها نظریه امکان پذیر شناخته شده (انتخاب طبیعى) دست یافت که تبیین مى کند چرا تکامل به بهبود سازش مى انجامد. داروین از برخى شواهد سنگواره اى آگاه بود اما بیشتر از شواهد دیگرى استفاده کرد که گرچه ارتباط چندان مستقیمى با واقعیت رویداد تکامل نداشتند اما از بسیارى جهات متقاعد کننده تر بودند. اصلاح سریع جانوران و گیاهان در اثر اهلى سازى هم براى این واقعیت که تغییر تکاملى امکان پذیر است و هم براى نشان دادن کارایى معادل مصنوعى انتخاب طبیعى شاهدى قانع کننده بود. داروین خود به ویژه در نتیجه شواهد مربوط به انتشار جغرافیایى جانوران متقاعد شده بود. براى مثال، حضور نژادهاى جزیره اى موضعى، با نظریه تکامل به آسانى توجیه پذیر است. از این گذشته داروین این واقعیت که بعضى اندام هایى که در فرد بالغ و جنین دیده مى شوند ظاهرا بقایایى هستند را نیز به عنوان شاهدى براى نظریه اش به کار برد.
بر اساس نظریه تکامل، اندام هایى نظیر استخوان هاى کوچک و فرورفته ضمائم حرکتى عقبى در وال ها آثار پاهاى متحرک نیاکان خشکى زى آنهاست. در کل شواهد تأیید کننده این واقعیت که تکامل روى داده است از تعداد بسیار زیادى مشاهدات دقیق تشکیل مى شود که اگر نظریه تکامل را بپذیریم همگى معنا مى یابند. شواهد مولکولى مدرن، واقعیت وجودى تکامل را فراتر از افسار گسیخته ترین رویاهاى داروین تقویت کرده و واقعیت تکامل اکنون مانند هر واقعیت دیگرى در علم با اطمینان تایید شده است.

انتخاب طبیعى
از واقعیت تکامل که بگذریم به نظریه مکانیسم آن یعنى انتخاب طبیعى مى رسیم که از قطعیت کمترى برخوردار است. مکانیسمى که داروین و والاس پیشنهاد کردند و معناى آن بقاى غیر تصادفى صفات وراثتى است که به طور تصادفى تغییر مى کنند. بیشتر تکامل دانان قبلى، از جمله اراسموس پدربزرگ داروین، به نظریه دیگرى درباره مکانیسم تکامل گرایش داشتند، که اکنون معمولا تداعى کننده نام لامارک است. بر اساس این نظریه، بهبودهایى که در طول عمر یک جاندار کسب مى شوند، مانند رشد اندام ها در اثر کاربرد و تحلیل رفتن شان در اثر عدم کاربرد، به ارث مى رسند. این نظریه وراثت صفات اکتسابى جاذبه عاطفى دارد اما شواهد تاییدش نمى کنند. گذشته از این به لحاظ نظرى نیز قابل قبول نیست. در روزگار داروین تردید در این رابطه بیشتر بود و داروین هنگامى که نظریه انتخاب طبیعیش به مشکل برخورد، خودش هم به سبک و سنگین کردن نسخه اى شخصى از لامارکیسم پرداخت.

انتخاب طبیعی و وراثت

آن مشکل از دیدگاه هاى رایج درباره ماهیت وراثت ناشى شد. در قرن نوزدهم تقریبا همگان مى پنداشتند که وراثت فرآیندى آمیزنده است طبق این نظریه وراثت آمیخته، نه تنها فرزندان در صفات ظاهرى و خلقى حد واسط میان دو والد خویش هستند، بلکه آن عوامل وراثتى که به بچه هایشان انتقال مى دهند نیز خود به شکلى تفکیک ناپذیر در هم ادغام مى شوند. مى توان نشان داد که اگر وراثت از این نوع آمیخته باشد، تقریبا غیر ممکن است که انتخاب طبیعى داروینى عملى باشد، زیرا تغییرات موجود، در هر نسل نصف مى شود. داروین از این مسئله آگاه بود و همین او را چنان نگران ساخت که در جهت لامارکیسم رانده شد. شاید این مسئله حتى روى این واقعیت عجیب بى تاثیر نبوده است که داروینیسم در ابتداى قرن بیستم دچار یک دوره موقت از مد افتادگى شد. راه حل این مسئله که آنچنان داروین را نگران ساخته بود در نظریه وراثت ذره اى گرگور مندل نهفته بود که در سال 1865 به چاپ رسید، اما متاسفانه نه داروین و نه عملا هیچ کس دیگر تا پس از درگذشت داروین آن را نخواند.

وراثت ذره اى
پژوهش مندل که در آغاز قرن بیستم مجددا کشف شد نشان داد همانطور که داروین خود زمانى به طور مبهم دریافته بود، وراثت ذره اى است نه آمیخته. فرزندان چه از نظر جسمانى حد واسط میان دو والد خود باشند یا نباشند، ذرات وراثتى ناپیوسته اى را به ارث مى برند و انتقال مى دهند که امروزه آنها را ژن مى نامیم. یک فرد یک ژن خاص را از یک والد خاص یا قطعا به ارث مى برد یا قطعا به ارث نمى برد. از آنجا که همین را در مورد والدینش نیز مى توان گفت، نتیجه مى شود که یک فرد یک ژن خاص را از یک پدر/ مادر بزرگ خاص به ارث مى برد یا به ارث نمى برد، هر یک از ژن هاى شما از یک فرد خاص از پدر/ مادربزرگ هایتان و پیش از آن از یک فرد خاص از اجدادتان به شما رسیده است.
همین استدلال را مى توان بارها براى تعداد نامحدودى از نسل ها به کار برد. ژن هاى منفرد ناپیوسته در امتداد نسل ها مانند ورق هاى یک دست به طور مستقل از هم بر مى خورند، نه آنکه مانند اجزاى سازنده پودینگ با هم مخلوط شوند. این در پذیرفتگى ریاضى نظریه انتخاب طبیعى تفاوت اساسى ایجاد مى کند. اگر وراثت ذره اى باشد، انتخاب طبیعى واقعا مى تواند عمل کند. همانطور که نخستین بار ریاضیدان انگلیسى هاردى و دانشمند آلمانى واینبرگ دریافتند، هیچ گرایش ذاتى در ژن ها براى ناپدید شدن از خزانه ژنى وجود ندارد. در نتیجه چنانچه ژنى ناپدید شود، یا به دلیل بدشانسى بوده است یا در اثر انتخاب طبیعى، زیرا آن ژن به طریقى روى احتمال بقا و تولید مثل افراد دارنده خود موثر بود.

نوداروینیسم

نسخه مدرن داروینیسم، که اغلب نوداروینیسم خوانده مى شود، بر این بینش مبتنى است. این درک توسط ژنتیک دانان جمعیت رونالد فیشر، جان هالدین و سوال رایت در دهه هاى 1920 و 1930 حاصل شد و بعدها در تلفیق دهه 1940 که به نوداروینیسم معروف است، ادغام شد. انقلاب اخیر در زیست شناسى مولکولى که در دهه 1950 آغاز شده، بیش از آنکه نظریه تلفیقى دهه هاى 1930 و 1940 را تغییر دهد، آن را تقویت و تایید کرده است.
نظریه ژنتیکى مدرن انتخاب طبیعى را مى توان به شرح زیر جمع بندى کرد. ژن هاى یک جمعیت از گیاهان یا جانورانى که با یکدیگر زادآورى جنسى دارند، یک خزانه ژنى را تشکیل مى دهند. ژن ها در خزانه ژنى با یکدیگر رقابت مى کنند، همانطور که مولکول هاى همانند ساز اولیه در سوپ نخستین با هم رقابت مى کردند. ژن ها در خزانه ژنى عملا وقتشان را یا صرف نشستن در بدن فردى مى کنند که در ساختنش کمک کرده اند یا در فرآیند تولید مثل جنسى از طریق اسپرم یا تخمک، از بدنى به بدن دیگر مسافرت مى کنند. تولید مثل جنسى، مدام ژن ها را بر مى زند و بدین معنا است که زیستگاه بلندمدت یک ژن، خزانه ژنى است.
هر ژن مفروض در خزانه ژنى در نتیجه یک جهش پدید مى آید که خطایى تصادفى در فرآیند نسخه بردارى ژن است. هرگاه که جهش جدیدى رخ دهد، مى تواند به وسیله آمیزش جنسى در خزانه ژنى انتشار یابد. جهش منشاء نهایى تغییرات ژنتیکى است. تولیدمثل جنسى و نوترکیبى ژنتیکى ناشى از کراسینگ آور (مبادله مواد ژنتیکى میان کروموزوم هاى همانند در طول میوز) تضمین مى کند که تغییرات ژنتیکى به سرعت در خزانه ژنى توزیع و نوترکیب شود.
هر ژن خاص در یک خزانه ژنى احتمالا به شکل چندین نسخه رونوشت وجود دارد که یا همگى از همان جهش اولیه حاصل شده اند یا محصول جهش هاى موازى مستقل هستند. از این رو مى توان گفت که هر ژن داراى یک فراوانى در خزانه ژنى است. بعضى از ژن ها، مثل ژن آلبینو در خزانه ژنى نادرند و بعضى دیگر فراوان. در سطح ژنتیکى، تکامل را مى توان فرآیندى تعریف کرد که در اثر آن فراوانى ژن در خزانه ژنى تغییر مى کند. تغییر فراوانى ژن دلایل گوناگونى دارد: مهاجرت به داخل، مهاجرت به خارج، رانش تصادفى و انتخاب طبیعى. سه عامل نخست، گرچه ممکن است در عمل بسیار مهم باشند، اما از نقطه نظر سازشى چندان مورد توجه نیستند.
انتخاب طبیعى است که پاسخگوى کمال سازش، سازمان کارکردى پیچیده حیات و چنان ویژگى هاى پیشرونده اى است که تکامل مى تواند به نمایش بگذارد. ژن ها در بدن روى تکوین آن بدن تاثیر مى گذارند. بعضى بدن ها در بقا و تولید مثل از بدن هاى دیگر بهترند. بدن هاى خوب، یعنى بدن هایى که در بقا و تولیدمثل موفق ترند، نسبت به بدن هایى که در بقا و تولید مثل بد عمل مى کنند، معمولا در ژن هاى خزانه ژنى آینده سهم بیشترى دارند. به عبارت دیگر، ژن هایى که بدن خوب مى سازند در خزانه ژنى غالب خواهند شد. انتخاب طبیعى، بقاى افتراقى و موفقیت تولیدمثلى افتراقى بدن ها است: اهمیت آن در پیامد هایى است که بر بقاى افتراقى ژن ها در خزانه ژنى دارد.
تمام مرگ و میر هاى انتخابى به تغییر تکاملى نمى انجامند. بلکه بر عکس، بیشتر انتخاب طبیعى انتخاب به اصطلاح پایدار گراست، یعنى ژن هایى را از خزانه ژنى حذف مى کند که تمایل به ایجاد انحراف از یک شکل تا کنون بهینه داشته باشند. اما هنگامى که شرایط محیطى تغییر مى کند، چه از طریق فاجعه هاى طبیعى و چه از طریق بهبود تکاملى جانداران دیگر (شکارچیان، طعمه ها، انگل ها و نظایر آن)، انتخاب مى تواند به تغییر تکاملى منجر شود. تکامل تحت تاثیر انتخاب طبیعى به بهبود سازشى مى انجامد. تکامل، تحت تاثیر انتخاب طبیعى باشد یا خیر، به واگرایى و تنوع مى انجامد. از یک نیاى نخستین، در طول زمان، صد ها میلیون گونه جداگانه تکامل یافته اند. فرآیندى که طى آن یک گونه به دو گونه منشعب مى شود، گونه زایى نام دارد. واگرایى پس از گونه زایى به جدایى هرچه بیشتر واحد هاى تاکسونومیک (جنس، خانواده، راسته، رده و غیره) مى انجامد.
حتى جاندارانى بسیار متفاوت از هم، مثل حلزون و میمون، از نیاکانى مشتق شده اند که در ابتدا از یک گونه واحد در یک رویداد گونه زایى واگراییده بودند. از دهه 1940 مورد پذیرش همگانى قرار گرفته است که نخستین گام در پیدایش گونه ها عموما جدایى جغرافیایى است. یک گونه به شکلى تصادفى به دو جمعیت جدا از نظر جغرافیایى تقسیم مى شود. زیرجمعیت ها اغلب به شکل جزیره از هم جدا مى شوند، در حالى که این کلمه در مفهوم کلى آن به کار برده مى شود تا جزایر آب در خشکى (دریاچه ها)، جزایر پوشش گیاهى در بیابان (واحه ها) و غیره را در برگیرد.
حتى درختان یک علفزار ممکن است براى برخى ساکنان کوچک خود عملا در حکم جزیره باشند. جدایى جغرافیایى یعنى توقف در جریان ژن، به عبارت دیگر عدم آلایش جنسى هر یک از خزانه هاى ژنى به دیگرى. تحت این شرایط، چه در نتیجه فشار هاى انتخابى متفاوت و چه در اثر تغییرات آمارى تصادفى در این دو ناحیه، میانگین فراوانى ژن ها در دو خزانه ژنى مى تواند تغییر کند. این دو زیر جمعیت پس از آنکه در دوره جدایى جغرافیایى دچار واگرایى ژنتیکى کافى شدند، حتى اگر بعد ها در اثر تغییر شرایط دوباره به هم بپیوندند، دیگر قادر به زادآورى با هم نیستند. هنگامى که دیگر نتوانند با هم زاد آورى کنند، گفته مى شود که گونه زایى رخ داده و یک گونه جدید (یا دو گونه) به وجود آمده است. این نکته محل اختلاف نظر است که آیا جدایى جغرافیایى همواره الزاما در گونه زایى دخالت دارد.

انتخاب طبیعى و انتخاب جنسى

داروین میان انتخاب طبیعى که اندام ها و ترفندهاى در جهت بقا را برمى گزیند و انتخاب جنسى که موفقیت رقابتى در به دست آوردن جفت را، چه به صورت نبرد مستقیم با اعضاى همان جنس و چه به صورت جذاب بودن براى جنس مخالف، برمى گزیند (این دو را گاهى به ترتیب انتخاب درون جنسى و انتخاب بین جنسى مى نامند، اما این نحوه کاربرد گمراه کننده است)، تمایز قائل شد. داروین مجذوب این واقعیت بود که ویژگى هاى جذابیت جنسى اغلب عکس ویژگى هایى هستند که به بقاى فرد مى انجامند. دم پرزرق و برق و دست و پاگیر پرنده هاى بهشتى مثالى معروف از این ویژگى ها است. چنین دمى در هنگام پرواز حتما براى صاحب خود زحمت آفرین است و قطعا او را براى شکارچیان قابل رویت مى سازد، اما داروین دریافت که این دم چنانچه در عین حال براى ماده ها نیز جذاب باشد، باز به «زحمتش مى ارزد». اگر نرى بتواند کارى کند که ماده اى قانع شود به جاى رقیب با او جفت شود، احتمالا ژن هایش را به خزانه ژنى آینده خواهد رساند.
ژن هاى سازنده دمى که از نظر جنسى جذاب باشد، خواهى نخواهى امتیازى دارند که نقطه ضعف هاى به جان خریده آنها را جبران مى کند. دانیل دنت فیلسوف نوشته است: «بگذارید دستم را رو کنم. اگر قرار بود من به بهترین ایده اى که تا کنون کسى داشته است پاداشى بدهم، پیش از نیوتن، اینشتین و هر کس دیگرى آن را به داروین مى دادم.» انجام قضاوت هاى مقایسه اى نظیر این دشوار است، اما بر اساس یک معیار، بدون تردید نقش داروین از همه پررنگ تر است. قدرت محض این ایده، که مى توان آن را با تقسیم حجم کار تبیین کنندگى آن بر سادگى فوق العاده خود ایده تکامل اندازه گرفت، آدمى را غرق در حیرت مى کند که چرا بشریت مى بایست تا نیمه قرن نوزدهم انتظار مى کشید، تا آنکه سرانجام یکى از ما به پاسخ مسئله دست یابد.